Z naší přírody

Ochrana přírody 5/2021 — 28. 10. 2021 — Z naší přírody — Tištěná verze článku v pdf

Půda jako hotspot biodiverzity aneb ráj drobných půdních členovců

Autor: Ladislav Miko

Klíčové jsou funkce
V suchozemských ekosystémech je půda a její povrch prostředím zajišťujícím zcela zásadní ekosystémovou službu: postupný rozklad mrtvé organické hmoty. Jen její malá část se postupně nerozloží zpět až na původní komponenty, tedy minerální živiny a CO₂, a vstupuje do složitých organických syntéz, při nichž spolu s fragmenty původních látek vznikají nové a velice komplexní, takzvané humusové látky. Byť se to týká jen zlomku mrtvé organické hmoty, jde v zdravých půdách o dlouhodobý a plošný jev. Výsledkem je postupná fixace atmosférického uhlíku v půdě, kde může setrvávat i velmi dlouhou dobu, čímž se prakticky neliší od uhlíku uvízlého v tzv. fosilních palivech. Půda je zdaleka největším terestrickým zásobníkem (sinkem) uhlíku na Zemi, který dnes obsahuje kolem 2300 Gt uhlíku (Stockmann et al., 2013), tedy asi 2,3x více než v atmosféře a 3,5x více než v tělech živých terestrických rostlin. Narušení půdních dekompozičních procesů, zejména oteplením, prokysličením, ale také omezením přísunu mrtvé organické hmoty, může způsobit opětovnou mobilizaci uloženého uhlíku a jeho rozklad, v extrémním případě se množství uvolňovaného CO₂ stane vyšším než množství fixované a půda se stane ze zásobníku zdrojem atmosférického CO₂ (obr. 1). Zemědělství tak například od svého počátku mobilizovalo do ovzduší kolem 116 Gt uhlíku (Sandeman et al., 2017), přičemž nejpodstatnější část byla uvolněna v době intenzivního zemědělství (údaje do r. 1998; dnešní hodnoty jsou tedy vyšší).

V rámci ekosystému je však klíčová recyklace živin při dekompozici organického materiálu. Mrtvá organická hmota je ještě velice bohatá na energii, která je pro organismy z dekompozičních potravních řetězců hlavním lákadlem. Největší část práce s rozkladem, tedy mineralizaci až na původní komponenty, odvádějí půdní bakterie a houby, souhrnně začleňované tradičně do skupiny tzv. půdní mikroflóry – i když s flórou nemají nic společného. Druhové bohatství u těchto dvou skupin organismů je enormní a stále velmi málo známé. Tento typ biodiverzity je nicméně bez analýz DNA nebo specifických kultivačních postupů těžké sledovat.

S rozkladem organické hmoty půdní mikroflóře pomáhají velmi početní zástupci živočichů neboli půdní fauna. O jejich funkcích a schopnostech v půdním ekosystému rozhoduje hned několik faktorů, především samozřejmě enzymová výbava, ale také velikost, schopnost aktivně prohrabávat chodbičky v půdě či rychlost pohybu a další specifické adaptace, tyto vlastnosti do jisté míry odrážejí zažité členění půdní fauny podle velikosti (obr. 2). Podle způsobu zapojení do dekompozičních procesů lze rozlišit několik funkčních skupin (Šantrůčková et al., 2018). 

Půdní inženýři (zejména žížaly, ale také termiti, mravenci či larvy hmyzu) vytvářejí v půdě chodby a prostory a taky distribuují organickou hmotu napříč půdním profilem, čímž vytvářejí příležitosti pro ostatní organismy. Větší a středně velké druhy (mnohonožky, stínky, mnohé hmyzí larvy, roupice) se živí organickým detritem, čímž mrtvou organickou hmotu jednak rozdrobují na menší kousky, jednak přetvářejí na hrudkovité exkrementy. Tato činnost je funkčně řadí mezi transformátory opadu („litter transformers“). Menší druhy (půdní drobní členovci – tedy roztoči a chvostoskoci, některé hlístice apod.) – se živí hlavně půdní mikroflórou, tedy houbami a bakteriemi. Pokud nejsou adaptováni na nabodávání a vysávání buněk odumřelých tkání nebo houbových vláken, nejsou zpravidla schopni je oddělit od fragmentů detritu, na kterých narůstají, a tak je konzumují i s nimi. Funkčně tedy jde primárně o požírače a spásače mikroflóry („microbial feeders and browsers“), nicméně i oni svou činností přispívají k rozdrobení organického opadu, což zpětně zase zvětšuje povrch přístupný pro aktivitu hub a bakterií a zrychluje rozklad. Pohyb půdní fauny v opadu a organických zbytcích současně zabezpečuje promíchávání fragmentů organické hmoty s minerálními částicemi půdy (bioturbace). Mikroskopičtí zástupci půdní mikrofauny (prvoci, vířníci, želvušky, řada hlístic) obývají v půdě prostůrky či filmy tvořené vodou a ve vodním prostředí se živí buď filtrací bakterií a drobnějších druhů (v podstatě tedy predací), anebo osmotrofně využívají rozpuštěné energeticky bohaté látky. Plejáda druhů živících se detritem nebo na něm narostlou mikroflórou je pochopitelně potenciální kořistí celé kaskády půdních predátorů, z nichž mnozí nepohrdnou ani živočišnou potravou čerstvě odumřelou (nekrofágové). Řada druhů se živí také živočišnými exkrementy (koprofágové). 

Pravidelný přísun mrtvé organické hmoty (listový opad, odumřelá stařina bylin etc.) vytváří jednak relativní nadbytek potravy, jednak půdní strukturu – mimořádně komplexní, prostorově rozrůzněné prostředí, kde se půdní organismy často nedostávají do kompetičních vztahů. Díky tomu může vedle sebe existovat obrovské množství druhů, což je zřejmě zdrojem extrémně vysoké biodiverzity v půdním systému. Zcela zásadní je také tzv. funkční redundance neboli portfoliový efekt (Setala et al., 2005), tedy fakt, že celá řada druhů půdních organismů má vzájemně podobnou nebo překrývající se potravní specializaci, a tedy i potravní niku. Zdánlivá nadbytečnost („redundance“) takového uspořádání je však geniální „pojistkou“, která zabezpečuje funkčnost půdního systému, i pokud dojde k zásadnímu druhovému ochuzení společenstev. Způsobuje ale zároveň také jakési funkční „překrytí“ zhoršeného stavu, například při poklesu půdní biodiverzity, protože navenek se tento fakt nemusí dramaticky na půdních funkcích projevit. Člověk pak může podléhat dojmu, že půda je v pořádku („stále funguje“), i když je ve skutečnosti již značně ovlivněna a pozvolna téměř nevratně degraduje. 

Druhovou explozi můžeme dobře sledovat především u půdní mezofauny, reprezentované kromě roupic drobnými půdními členovci, mezi nimiž početně a druhově obvykle dominují chvostoskoci (Collembola) a roztoči (Acarina), především pak pancířníci (Oribatida). Na jejich příkladu lze dále ilustrovat druhovou pestrost i bioindikační vlastnosti půdní fauny.

Druhové bohatství a početnost
Přesto, že střední Evropa patří z hlediska fauny drobných půdních členovců mezi nejprozkoumanější území planety, stále ještě nejsou výjimkou objevy a popisy nových druhů i z území Čech nebo Slovenska. Leží zde typické lokality mnoha druhů (obr. 3), které měly být zachovány v co nejpřirozenějším stavu, přičemž ne všechny jsou dnes součástí soustavy zvláště chráněných území. Nálezy pro vědu nových druhů, případně druhů známých odjinud, a to prakticky v kterémkoliv našem přírodním území, pokud je podrobněji nebo soustavněji studováno, dokládá jednak mimořádnou druhovou pestrost půdních členovců, jednak stále ještě její nedostatečnou prozkoumanost. Podle nedávné revize se na území ČR vyskytuje např. 539 druhů pancířníků (Miko 2006), přičemž počty druhů dalších skupin roztočů a také chvostoskoků, ač o něco nižší, se rovněž pohybují v řádu stovek. I celosvětově přibývá popsaných druhů (dnes asi 10 500 druhů pancířníků a přes 8500 druhů chvostoskoků – Orgiazzi et al., 2016), jde ale stále jen o zlomek z jejich celkově odhadovaného počtu (obr. 4). Zajímavé je, že ve srovnání s ČR není v obdobně prozkoumaných zemích počet známých druhů dramaticky vyšší (Jeffery et al. 2010). 

Ač půdní členovce najdeme opravdu všude – třeba i v prachu na okrajích silnic –, na stanovištích s intenzIvním vlivem člověka jsou obvykle zastoupeny jen některé široce tolerantní druhy. Počet nalezených a podíl euryekních druhů na celkové fauně tak indikuje míru zachovalosti, kvalitu, nebo sukcesní stadium sledovaných biotopů. Podobnou informaci zpravidla přináší i jejich abundance (početnost). Obecně platí, že s intenzitou hospodaření a lidských zásahů se společenstva nejenom zjednodušují, ale také celková početnost klesá. Ta ovšem závisí i na dalších podmínkách – zejména na množství dostupné mrtvé organické hmoty, vlhkosti, teplotě nebo pH či obsahu solí v půdě, na to je pro posouzení míry antropogenního vlivu třeba brát ohled. V podmínkách horských lesů s kyselým nadložním humusem typu moder může např. početnost pancířníků dosahovat 250–300 tisíc jedinců na čtvereční metr (výjimečně až přes milion), zatímco i v té nejlepší obdělávané půdě stěží dosahuje několika desítek tisíc jedinců. V degradovaných a intenzIvně obdělávaných půdách nejsou výjimkou početnosti několika tisíců, či dokonce stovek jedinců na metr čtvereční, přičemž se ve vzorcích najdou i vzorky „prázdné“. To indikuje dlouhodobou ztrátu kvality půdního prostředí a může být zpětně využito pro hodnocení zlepšování parametrů např. při biologickém zemědělství. 

Relikty a úzce specializované druhy jako součást zdravých ekosystémů
Z pohledu ochrany přírody nejsou půdní členovci zajímaví jenom z hlediska počtu druhů. Řada z nich je totiž poměrně úzce specializována, přičemž je známo, že některé jsou docela konzervativní a dokážou v daném místě přežívat i poměrně dlouhou dobu poté, co byl původní biotop pozměněn nebo významně fragmentován. Díky jejich výskytu se proto dá rekonstruovat, jaké původní biotopy se v daných místech vyskytovaly, podobně jako je tomu u společenstev rostlin, a někdy docela dobře soudit na historii daného stanoviště. S tím souvisí výskyt druhů reliktních, nebo naopak druhů, které se šíří v důsledku změn klimatu a následných změn stanovištních podmínek. Alpinské a subalpínské polohy nejvyšších pohoří, případně vrchoviště a rašeliniště nebo fragmenty původních horských pralesů jsou často charakterizovány výskytem boreálních nebo boreomontánních druhů, výjimkou nejsou ani druhy známé z opravdu vysokých pohoří (Alpy, Karpaty), dokládající výjimečný charakter našich horských poloh i přes jejich relativně menší nadmořskou výšku (obr. 5). Pozoruhodný je také výskyt xerofilních, heliofilních a termofilních, často středomořských či jihoevropských druhů, původně doložených jen na několika nejjižnějších lokalitách v rámci ČR, které jsou v posledním období dokumentovány i na severněji ležících místech (obr. 6), což může indikovat dopady klimatických změn na našem území (i jinde v Evropě). Výskyt určitých druhů pancířníků indikuje taky reliktní nebo jinak výjimečný původ určitých stanovišť, proto byly některé druhy navrženy i do červeného seznamu ČR (Miko, 2017) jako v podstatě deštníkové druhy jejich půd. Zcela specifickou, a dosud málo známou faunu, odvozenou alespoň zčásti od druhů žijících ve větších hloubkách půdního profilu, mají také jeskyně a obecně krasové prostory. Ač se zdá, že tato fauna je chudší než v krasech Balkánu (Rumunsko, Slovinsko, Chorvatsko), i zde jsou nacházeny další nové a pro naše území specifické druhy (obr. 5) a podrobnější výzkum může přinést ještě řadu překvapení, například ve smyslu genetické různorodosti jeskynních populací jednotlivých druhů, dokumentující osídlování podzemních prostor i izolovanost nebo naopak propojenost jejich vývoje. 

Fosilní a subfosilní záznam, význam pro paleobiologii
Většina druhů drobných půdních členovců má v zásadě měkké tělo bez výrazné sklerotizace, takže po odumření jsou rychle buďto zkonzumováni, nebo podlehnou rychlé dekompozici. Výjimkou jsou ale druhy s poměrně robustními chitinovými schránkami, především pancířníci (odtud také jejich český název), ale také mnoho druhů dravých čmelíkovců, někteří sametkovci a výjimečně i další zástupci půdní mezofauny (např. některé druhy drobnušek, Pauropoda). Za určitých podmínek (např v prostředí rašelinišť nebo v klastických náplavech v jeskynních systémech) se jejich schránky s vyztuženou kutikulou mohou zachovat do té míry, že umožňují determinaci. Výskyt společenstev nebo specifických druhů v určitých dobře datovaných vrstvách, ať už fosilního, nebo subfosilního stáří (obr. 7), je pak velmi dobrým přiblížením (proxy) environmentálních podmínek v daném místě nebo jeho okolí (v případě náplavů). Jejich studium pak může být velmi užitečným podkladem pro odhadování dalšího vývoje, například opět z hlediska probíhající klimatické změny. Tímto způsobem bylo např. doloženo střídání společenstev v návaznosti na změny paleoklimatu, potvrzeny nebo doplněny představy o vegetačním krytu území nebo doložen výrazný vliv lidské kultivace na ekosystémy již v obdobích extenzivního hospodaření (Moldovan et al., 2011, 2016). 

Zcela specifický, a tak trochu „z jiného soudku“ je význam této vlastnosti pro fylogenetické a taxonomické studie. Nejstarší doložené a popsané fosilní druhy pancířníků jsou známy minimálně z devonu (Norton et al., 1988), další nálezy zejména z karbonu a z druhohor pak umožňují mnohem lépe rozumět vývojovým trendům v celé skupině klepítkatců (Chelicerata). Fakt, že devonské druhy pancířníků byly velmi podobné některým dodnes žijícím, a i z našeho území hojně doloženým druhům (obr. 8), naznačuje, jak moc se mohou evoluční a adaptační tlaky v půdním prostředí lišit a že vývoj různých forem členovců zjevně probíhal v „kapsách“ – někde velmi pozvolna a pomalu a někde naopak s mimořádnou intenzitou a druhovou radiací. Současně můžeme s klidem říct, že tzv. žijící fosilie, jakými jsou třeba starobylé ryby latimérie, nejsou jenom fenoménem vzdálených moří, ale že je můžeme s trochou štěstí pozorovat možná i v půdě z vlastní zahrady.

 

Stav půd a obnova ekosystémů
Uvedené vlastnosti společenstev a druhů půdních členovců, jak již bylo naznačeno, jsou tedy velmi užitečným indikátorem, využitelným i při praktické ochraně biodiverzity a přírody. Mohou být využity jednak v indikaci míry antropogenního narušení až degradace půd (například při posuzování kvality zemědělské půdy), jednak jako obecný ukazatel zachovalosti a funkčnosti půdního prostředí při posuzování různých záměrů, například při studiích EIA. Průzkum půdní fauny byl například využit při trasování dálnice přes České středohoří (i když nakonec bohužel převážily jiné zájmy, informace z mapování jsou velmi užitečné zejména v detailech, které nelze posoudit na základě výskytu jiných druhů); studium půdní mezofauny dokládá taky hodnotu bezzásahové péče ve zvláště chráněných územích i zachování kvality půdních podmínek v pralesích s přirozenou obnovou. Mapování výskytu půdních druhů rovněž dokládá vysokou biodiverzitu míst uvažovaných pro zastavění (recentně například v PP Plachta v Hradci Králové). Druhové bohatství a výskyt vzácných druhů současně dokumentuje zcela unikátní charakter některých chráněných území ČR nejen z hlediska druhů v nadzemních částech ekosystémů, příkladem může být Velká kotlina v CHKO Hrubý Jeseník, přírodní rezervace v Beskydech, šumavské slatě nebo lokality Krkonošského národního parku (Miko 1986, 2014; Starý 1988, 1993).

Poslední výzkumy ukazují, že vývoj fauny půdních drobných členovců může být užitečným indikátorem hodnocení sukcese nebo obnovy ekosystémů. Ze studií na výsypkách v severočeských uhelných regionech např. vyplývá, že spontánní sukcese může mít větší biologickou hodnotu i lepší udržitelnost než finančně velmi náročné rekultivace (Frouz et al., 2008). Vývoj společenstev po cílených zásazích – např. při obnově vřesovišť nebo rašelinišť – zase dokumentuje, zda se obnovená stanoviště dostávají po antropogenních disturbancích na trajektorii původních, obvykle z hlediska ochrany přírody i biodiverzity velmi cenných ekosystémů (Frouz et al., 2009). 

Chybějící expertiza a potřeba dalšího studia
Z uvedeného (a stále ještě neúplného) výčtu možností, které nám studium půdních organismů dává, je zřejmý jejich potenciální význam i pro praktickou ekologii, ochranu biodiverzity a životního prostředí nebo třeba i zemědělskou praxi či posuzování stavu vybraných území. Hlavní překážkou je kapacita, chybějící širší praxe či dostupné metodiky a s tím spojená absence široce použitelných literárních pramenů. Odborníci na jednotlivé skupiny půdních organismů, snad s výjimkou obecně mikrobiologických studií půdní mikroflóry, jdou v České republice spočítat na prstech jedné ruky (v jiných zemích Evropy či globálně to ale není lepší) a zájem o studium a využití těchto skupin organismů narůstá jen velmi pozvolna. Nelze než vyjádřit naději, že nedávné vydání nových učebnic i praktických příruček půdní biologie (Šantrůčková et al. 2018; Šimek et al. 2019; Miko et al. 2019) pomůže tento stav změnit a možnosti, které studium půdní fauny skýtá, mnohem více prakticky využít.

Literatura

Frouz, J. et al. (10 spoluautorů)(2008): Interactions between soil development, vegetation and soil fauna during spontaneous succession in post mining sites. European Journal of soil biology 44 (2008): 109-121

Frouz, J. et al. (7 spoluautorů)(2009): The effect of topsoil removal in restored heathland on soil fauna, topsoil microstructure, and cellulose decomposition: implications for ecosystem restoration. Biodiversity Conservation 18: 3963-3978

Jeffery, S. et al. (10 spolueditorů) (2010): European atlas of soil biodiversity. European Commission, Publication Office of the European Union, Luxembourg, 128 pp.

Miko, L. (1986): Příspěvek k poznání fauny pancířníků (Acari, Oribatei) Hrubého Jeseníku. Časopis Slezského Musea Opava (A), 35: 273-283

Miko, L. (2014): History of oribatid studies (Acarina, Oribatida) in the Krkonoše National Park (the Giant Mountains, Czech Republic), with a revised checklist of all known species of Giant Mountains. Opera Corcontica 50/S: 143-164

Miko, L. (2016): Oribatid mites (Acarina: Oribatida) of the Czech Republic. Revised check-list with a proposal for Czech oribatid nomenclature. Klapalekiana, 52 (Suppl.):1-302.

Miko L. (2017): Oribatida (pancířníci). – In: Hejda, R., Farkač, J. & Chobot, K. (eds.), Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. (Red List of Threatened Species of the Czech Republic. Invertebrates). Příroda, Praha, 36:   83-85.

Miko, L.; Šantrůčková, H.; Záhora, J.; Máchal, A. (2019): Život v půdě. Příručka pro začínající půdní biology. Lipka, 240 pp.

Moldovan, O. et al. (6 spoluautorů)(2016): Fossil invertebrates in cave sediments and paleoenvironmental assessments – a study of four cave sites from Romanian Carpathians. Biogeosciences, 13, 483-497

Moldovan, O. et al. (7 spoluautorů)(2011): Invertebrate fossils from cave sediments: a new proxy for pre-Quaternary palaeoenvironments

Norton, R. A., Bonamo, P. M., Grierson, J. D., Shear, W. A. (1988): Oribatid mite fossils from a terrestrial devonian deposit near Gilboa, New York. Journal of Paleontology, 62, 2: 259-269

Orgiazzi, A. et al. (27 spolueditorů)(2016): Global soil biodiversity atlas. European Commission, Publication Office of the European Union, Luxembourg, 176 pp.

Sanderman, J., Hengl, T., Fiske, G. (2017): . PNAS 114(36): 9575–9580. doi:10.1073/pnas.1706103114

Setälä, H., Berg, M., & Jones, T. (2005). Trophic structure and functional redundancy in soil communities. In R. Bardgett, M. Usher, & D. Hopkins (Eds.), Biological Diversity and Function in Soils (Ecological Reviews, pp. 236-249). Cambridge: Cambridge University Press. doi:10.1017/CBO9780511541926.014

Starý, J. (1993): Pancířníci (Acari: Oribatida) Moravskoslezských Beskyd, Česká Repubika. Časopis Slezského Musea Opava (A), 42: 259-266

Starý, J. (1988): Pancířníci (Acari: Oribatida) některých vrchovišť na Šumavě, Jižní Čechy. Sborník Jihočeského muzea v Českých Budějovicích, Přírodní vědy, 28: 99-107

Stockmann, U. et al. (2013): The knowns, known unknowns and unknowns of sequestration of soil organic carbon. Agriculture, Ecosystems and Environment 164 (2013): 80-99

Šantrůčková, H.; Kaštovská, E.; Bárta, J.; Miko, L.; Tajovský, K. (2018): Ekologie půdy. Episteme, České Budějovice, 260 pp.

Šimek, M. et al. (38 autorů)(2019): Živá půda. Academia, 2 svazky, 789 pp.

Weigmann, G. (2006): Hornmilben (Oribatida). Die Tierwelt Deutschlands. Goecke & Evers, Keltern. 520 pp.